《自私的基因》 理查.道金斯 (趙淑妙譯)

 

我的重點是,看天擇有兩種方式,從基因的角度或是從個體的角度。如果了解得很恰當,那它們是相等的──也就是對相同真理的兩種觀點。你可以從一種角度跳到另一種,但仍然是相同的新達爾文主義。

現在我認為這樣的比喻太謹慎了。科學家最大的貢獻,與其說是提出新理論或揭開新事實,不如說是發現以新的方法看舊理論或事實。

 

最近我聽到一件無法苟同的事情:一些有影響力的科學家喜歡將他們的名字,掛到自己壓根沒參與的作品中。很明顯的,有些資深的科學家要求在論文上掛名,而他們的貢獻只限於提供實驗室空間、研究經費,以及編校稿件。據我所知,這些人所有的科學聲望,可能都是學生和同仁的工作成果堆積出來的。

我不知道該怎麼阻止這樣不誠實的行為。或許學術期刊的編者應該拿到每一位作者的具名切結書,清楚說明他們的貢獻。這只是順便提到的。

我在這裡提起這種事,是因為要做一個對比。柯若寧(Helena Cronin,英國哲學家,著有《螞蟻與孔雀》)替我很仔細的修正了每一行每一字,但她堅決拒絕在本書的新版本中掛名。我很感謝她,而且很抱歉的是,我的致謝謹此而已。

 

一個實體(如狒狒),如果牠會為了其他相同實體的「福利」去「燃燒自己」的話,就被稱作「利他的」。自私的行為與利他有完全相反的結局。「福利」應定義為生存的機會;雖然這點對生與死的影響有時很小,似乎可以忽略掉。不過,在現代版的達爾文理論裡,有個令人訝異的結論;對生存機率微不足道的影響,都可能對演化產生重大的衝擊。這是因為生命長河有足夠多的時間,使這些影響能被察覺到。

 

我們常認為錯誤的複製不是好事,拿重要文件來說,很難想像錯誤會是一種改良。舉個例子,從事「七十人譯聖經本」的學者,當他們誤譯希伯來文的「年輕女子」成希臘文的「處女」,結果就會出現這樣的預言:「必有一處女懷孕生子……。」

如果書籍都是從唯一的原版複寫而來,那麼總有些複本不至於嚴重扭曲原意。但如果複本是由複本所翻寫的,而後者又是從其他複本抄來的,錯誤就會漸漸累積並嚴重起來。

 

每一具肉體都是基因精巧的共同傑作,想要區分這個基因和另一個基因的貢獻,幾乎是不可能的!一個特定的基因可以在身體特定的部位發生作用,但每一個特定部位都是由許多基因所影響的。每個基因影響力的多寡,決定於和其他基因的交互關係──有些基因扮演主基因,操控著一群其他基因的運作。如果引用類比,你可以想成:建築計畫的任何一頁都與建築實體有對應關係,並且任何一頁只有在與其他相當頁數相互參考時,才顯出意義。

基因精巧的互相依存,可能使你驚嘆為什麼用「基因」這個詞呢?為什麼不用集合名詞如「基因集團」呢?這個說法從許多角度看,的確是個不錯的點子!但是如果我們從另一個角度看,將基因集團分開成一個個單獨完整的複製者或基因,也別有用意。

有性生殖擁有混合及重組基因的效應,這表示個體只是基因短期組合的歇居工具罷了!基因的組合意謂任何個體或許是短命的,但是基因本身卻潛藏著非常長的壽命。它們的路徑穩定的跨越世世代代,因此,可以看成是一個個存活過無數個體的單元。

 

我使用基因這個名詞來代表:小到足夠能延續許多世代,且能以許多複份的形式到處分布的遺傳單位。這並不是個嚴格的「有或全無」(all-or-nothing)的定義,而是個「逐漸」(fading-out)的定義;也就是說,基因的大小有不同的規格,不會全是長的,也不會全是短的。

染色體的長度若是愈容易因交換而遭分割,或因不同的突變而改變,就愈不合乎我的基因定義。例如順反子這樣的長度,可能就可以符合基因的定義。但是大一點的單位也有可能,好比染色體上有一打的順反子可能彼此非常相近,已足以構成長命的遺傳單位。蝴蝶的擬態基因群就是很好的例子,你大可以把它們當作一個基因。

當順反子離開一副身體進入另副軀體,再登上精子或卵子展開下一世代的旅程時,很可能發現小艇也有它們上一趟航行的鄰居。它們是同舟共濟的老船友,從遠古的祖先身體就已開始長途冒險了。在同一染色體上相鄰的順反子,往往形成緊密的旅行團,它們在減數分裂進行時,通常都會登上同一條船。

所以嚴格來講,這本書不可以叫做《自私的順反子》或《自私的染色體》,而應該是《稍不自私的大片染色體與較為自私的小片染色體》。不過這不是個動人的書名,因為我界定基因為一小片有潛力維持許多世代的染色體,所以便稱這本書為《自私的基因》。

 

就基因而言,它的對偶基因就是死敵,但是其他的基因則是環境的一部分,相當於溫度、食物、掠食者或者同伴。基因的效應決定於它的環境,這裡所謂的環境也包含了其他的基因。有時某個基因會因一個特別基因的出現,而產生某種效應,而當另一組基因出現時,卻產生截然不同的效應;所以,整組基因在身體裡就構成了遺傳環境或背景,不斷在修正及影響任何一個特定基因的效應。

 

「效率」從整個個體的觀點來看,其實是無關題旨的。有性或無性只是在單一基因控制下的屬性,就像藍色眼睛與棕色眼睛一樣。負責「性」的基因,為了它自己自私的目的,而操控了所有其他的基因;而負責交換的基因也一樣。甚至有種叫做突變者的基因,還會操控其他基因發生複製錯誤的機率。根據定義,複製錯誤對原先的基因十分不利,但是假使它會替引發複製錯誤的突變者基因帶來好處,那麼這個突變者就會散布於整個基因庫中。

同樣的,交換如果能為交換基因帶來好處,那會是解釋交換之所以存在的充分理由。還有假使有性生殖,相較於無性生殖,能為有性生殖的基因帶來好處,那也是有性生殖存在的充分理由了。至於是否對個體的其他基因有任何好處,其實是沒有什麼關聯的。從自私基因的觀點來看,每個基因都是自私的,性一點也不奇怪。

這樣的講法已經瀕臨循環爭論的危險了,因為性別的存在,是導致「基因被視為天擇單位」這種推理的先決條件。我相信還是有辦法跳脫這個圈圈的,但是本書不是討論這個問題的所在。性的確存在!這是千真萬確的,透過性與交換的過程,小小的遺傳單位或基因成了我們最重要的部分,因為它是演化上基本且獨立的經紀人。

 

含蓄的說,基因庫為現代複製者扮演的角色,就像太古渾湯替最初的複製者所做的一樣。性與染色體的交換,讓現代版的渾湯也具有流動性的效果;因為性與交換,基因庫才能保持充分的攪勻,基因也會被局部性的混合。而演化,就是在基因庫中,有些基因變多了、有些變少了的過程。

進入這樣的景象是有幫助的,無論何時當我們要解釋某些特徵的演化,譬如利他的行為,只需簡單的問我們自己:「這種特徵在我們的基因庫中,對基因的頻率有什麼影響?」有時候,基因的語言的確有點麻煩,為了簡潔與生動起見,我們便直接使用比喻;但也得時時對我們選擇的比喻保持警覺,一旦確定有任何需要的話,還可以把它們轉譯回基因的語言。

就基因來說,基因庫只是新包裝的渾湯,在那裡基因仍可以過它自己的生活。如今已改變的只是:現代的基因必須與其他在基因庫中成功的基因夥伴合作,共同建造一個接一個難逃一死的求生機器。就這個觀點來看,基因可以說控制了求生機器本身的行為。

 

大腦幫助求生機器成功的主要途徑是,控制和協調肌肉的收縮。為了執行這事,它們需要電纜(也就是運動神經)來牽引肌肉;但唯有在肌肉收縮的時間控制和外界事件的時間控制有關聯時,才能有效率的保存基因。舉個例來說明吧,只有在上下顎間含有值得咀嚼的東西時,顎肌才收縮;同理,當有值得跑去瞧瞧的事情時,腿肌才會收縮成跑的形態。

因此,天擇偏好已裝備有感覺器官的動物。感覺器官可將外界的物理事件的類型,轉譯成神經元的脈衝密碼。大腦藉著稱作感覺神經的電纜,連接到感覺器官──眼睛、耳朵、味蕾等等。感覺系統的運轉特別精密,因為它們的辨識能力,遠遠超過人類所能做出最好、最昂貴的辨識器;如果不是這樣,所有打字員就會被能辨識口語的機器,或能讀筆跡的機器給取代了,所以你可以說,打字員還是有存在的價值。

感覺器官與肌肉的聯繫,或許多多少少曾是直接的。現存的海葵就與那種情況差不了多少,牠們不用靠「電纜」傳遞訊息,因而生活得十分有效率。但為了要使肌肉收縮的時機與外在事件發生的時機,達成更複雜但非直接的關聯,就有賴某種形式的大腦來扮演中介者了。最顯著的進展是記憶的革命性發明,有了這種設計,肌肉收縮的時機可能不只被剛剛發生的事件影響,也同樣會被遙遠以前發的事件所影響。

記憶或儲存,當然也是數位電腦的基本功能。電腦的記憶雖比人腦更為可靠,但它們的容積較少,而且它們的資料檢索技術也遠不如人腦精密。

 

基因藉控制蛋白質合成的方式而運作,這是掌握世界的有力方式。但是很耗時,要將蛋白鏈慢慢拉攏,然後造成胚胎,需要數個月的時間。從另一方面講,是人的行為太快了,生物行為的時間單位不是幾個月,而是幾秒或幾分之一秒。在世界上發生的某些事,例如貓頭鷹頭上的閃光,或是草叢的扭動洩漏了獵物的所在,都是在剎那間,神經系統的運作集合成動作,肌肉就跳動了,導致某些生物的生或死。

基因的反應沒有這麼快。就像仙女座人一樣,基因只能盡其所能的事先為自己建一個執行速度極快的電腦,而且事先輸入規則和建議,以對抗它們所預期的各種事件。但是生活就像棋局,有太多可能發生的事,遠超過它們所能預料的。就像設計下棋軟體的程式員一樣,基因不會指示它的求生機器做某些特定的事,只會告訴他生活中一般性的策略和技巧。

正如楊氏(J. Z. Young)所指出的,基因必須做預測的工作。當求生機器在胚胎狀態時,它生命中的問題和危機已經擺在前面了:沒有人知道在哪一叢矮樹後,會躲著掠食動物,或者哪一隻躡手躡腳的獵物,正左閃右閃的從牠的路徑經過。沒有任何人或任何基因能預言這些危機。

但有些一般性的事是可以預測得到的。北極熊的基因可以預測:牠們還沒出生的求生機器會處在寒冷的地方,因為前一代的求生機器已經在這樣的地方了。北極熊的基因還為身體建造了全身的厚毛;它們也預期到遍地冰雪,因毛皮是白色的,便於隱蔽。

如果北極的氣候突然變化,以致小熊出生時,竟發現自己處在熱帶沙漠之中!基因的預測就錯了,它們需要為此付出極大代價……小熊會死在新環境中,裡面的基因也跟著完了。

 

基因對相當不可預期的環境,有個預測方法是建立一定的學習容量。這時,程式可能對求生機器下達這樣的指示:「這一系列的事定為好的:嘴裡的甜味、興奮、溫暖、微笑的孩子。以下所列的事是壞的:各種痛苦、頭暈反胃、空肚子、號哭的孩子。如果你偶然做一些事,引來了上述的壞事,就不要再做;但是如果你引來了任何好事,就可以再做。」這種程式的優點在於:它大大減少了預先須建立的詳細規則的數量,而且也足以應付環境的改變。另一方面,某些事還是要預測的,在我們的例子中,吃糖和性交,都是對基因生存有益的。不過,這裡並沒有預期到糖精和手淫,也沒有考慮到吃糖過多時的危險。

學習策略已經被用到某些下棋程式上了。能運用學習策略的程式,在和人類的對手或其他電腦程式下棋時,會愈下愈好。它們被裝上了一組學習規則和技巧,但在決策過程中,也有一點小小的隨機傾向。它們記錄了過去的決定,每次下棋獲勝,它們就把導致勝局的技巧加權,因此下回下棋時,比較會再選擇相同的技巧。

 

我想要建立一個觀念:動物的行為,不管是利他或是自私,都由基因控制,這是一種雖間接但很強有力的方式。藉由控制求生機器和其神經系統的建造方式,基因對行為施予極大的控制力。但是每一時刻的決定和下一步要做什麼,則是由神經系統決定的。

基因是最基本的政策決定者,而腦部是執行者。但是當腦部愈來愈高度開發時,它們就逐漸接掌了實際政策的決定,這是藉著學習和模擬而達成的。這個趨勢的合理結論是,基因只給求生機器一個總括的命令:盡你所能,使我們存活下來!

當然,不是每一種生物都能達到這個演化境界。演化其實是一步步發生的,是藉著在基因庫中的基因逐次淘汰下來而產生的。因此,要演化成某一種行為模式,不論是利他或是自私,在基因庫中的任一種行為基因都必須比對手的行為基因,能更成功的生存下來。而所謂利他行為的基因,就是:能影響神經系統的發展,使它們傾向於有利別人的行為基因。

 

自私基因理論必須大膽面對解釋這點的難處:為何動物不在每一個可能的機會下,一舉殺死同種的對手呢?

對於這個問題一般的答案是,這種明顯的好鬥,牽涉到的不僅僅是顯而易見的時間和精力的消耗,還牽涉到成本和利益。例如,假設B和C都是我的對手,而且我碰巧遇到B。做為自私的個體,我似乎會直覺的試圖把他殺死……但是等一下,B不只是我的對手,也是C的對手。如果殺了B,我使C少了一個對手,就可能帶給C一大好處;我也許最好還是讓B活著,因為他以後可以和C競爭或格鬥,而間接對我有利。

這個簡單的假設例子,含義是:胡亂殺死對手,可沒有明顯的價值。在一個大而複雜的競爭系統中,將某個對手從舞台上除去,未必有好處,反倒是其他對手可能從他的死亡中,得到比你還多的好處。這是病蟲害防治中心的官員從難纏的案例中,已學到的教訓:當你碰到某種嚴重的農作物害蟲,你發明了撲滅的好方法,而且興高采烈的使用。最後卻發現,另一種害蟲從撲滅行動得到的好處,往往比人類的農業還多,你的結局就比以前更慘了。

另一方面,以特殊的方法殺害(或至少攻擊)某一特定的對手,似乎是個好計謀。如果B是一隻擁有眾多妻妾的象鼻海豹,而我是另一隻象鼻海豹,如果能殺死牠而得到眾多妻妾的話,我會慎重考慮這麼做。

但即使是選擇性的鬥爭,仍要付出代價和風險。為了利益,B應該會回擊,以捍衛牠寶貴的財產,所以,如果我挑起了戰爭,也有可能落到死亡的下場,結果可能更慘。

我侵犯B的原因,就是牠握有一大寶貴的資源。但是B為什麼能擁有那一切?也許是牠在搏鬥中贏得的,牠可能在我之前打倒了其他的挑戰者,所以B可能是個好戰士。即使我贏得這場戰爭且得到妻妾,也許在過程中已給嚴重打傷,以致無法享受到預期的利益。而且,格鬥會耗費時間和精力;現在,如果我先專心攝食,且拋開煩惱一段時間,我就會長得又大又壯。雖然有那麼一天,我還是要為了妻妾和B搏鬥,但是假使我能先等待而不衝動,最終或許有更好的獲勝機會。

這個主觀的自說自話,只是在指出爭鬥與否的決定,理想上應該先有一套複雜而無意識的「成本與利益」的計算。潛在的利益並非完全歸於勝利的一邊,雖然其中有些的確是。同樣的,在爭鬥中間,關於是否擴大或平息戰爭的每一個戰略性決定,原則上,都可用成本和利益來分析。

 

梅納史密斯所介紹的基本概念是「演化穩定策略」(evolutionary stable strategy,以下簡稱ESS),這想法是漢彌敦和麥柯阿瑟(R. H. MacArthur)先提出來的。

「策略」是預先擬訂的行為方針,舉個例子來看:「攻擊對手;如果他逃跑就追趕他;假使他報復則走為上策。」

你要了解,我們並不認為策略是個體故意擬訂出來的,這點很重要。請記住,我們是將動物想像成求生的機器人,具有已植入程式、能控制肌肉的電腦。我們用語文將「策略」寫成一組簡單的指令,只是為了方便思考。藉由一些不確定的機制,動物的行動就好像是遵循這些指令般。

ESS是個微妙且重要的觀念,它的定義是:由大部分族群成員所選擇,無可替代的最好策略。另一個表達方式是:對個體最好的策略,端視族群中的多數到底在做些什麼。因為族群是由個體所組成的,每一個個體都試圖使自己的成就達到最大,所以對個體而言,唯一持久的策略就是:一旦演化出來,就不能再讓任何偏差的個體超越。而對族群而言,經過大環境變化之後,初期可能有短暫的演化不隱定,或甚至是量的變動。但是一旦達到ESS,就會保持原狀──因為天擇會處罰偏離ESS的個體及基因。

 

人類可能簽訂對每個個體都有好處的協定或合約,即使這些在ESS的意義上並不穩定。但請注意,這是自然界唯一的可能,因為每個人都運用了他很理性的遠見,了解到協定內容對自己長期有利,而願意去遵守。不過最常見到的還是:個體預見破壞協定後,自己可以在短時間得到好處,這種破壞協定的誘惑就會讓人無法抵抗。

我且舉個破壞協定的最佳例子:價格制定。將汽油的公定價格一直訂得很高,對所有加油站老闆來說,當然會有長期的利益。不過,有時某個商人為了要搶生意,會先進行削價。接著他附近的商人也迅速跟進,結果削價之風很快漫布全國。這種結果對其餘的人而言是不好的,因此加油站老闆會再聚會,協定一個新售價;但不久後,可能又會有某個人先破壞行情。所以,甚至在人類,這個擁有意識、遠見和天賦能力的物種,基於長期最佳利益所訂定的約定或協同,也會因內鬨而在瀕於崩潰的邊緣上,不斷的搖擺。

野生動物被自私、奮鬥的基因所控制,要找到群體利益或協定的策略可能演化出來的方式,就更加困難了。

 

當然,鷹和鴿子的故事很天真、也很單純。它只是個模型,在自然界不會發生,但是它能幫助我們了解自然界真正發生的事。模型可以非常簡單,但對了解重點或得到觀念,還是很有用的。簡單的模型能夠被精緻化,也可以趨向複雜。如果一切順利,當模型變得更複雜時,就與真實世界更加接近了。

 

自相殘殺的策略和前面例子中鷹的策略一樣,都是不穩定的。報復行動隱含太多的風險和危險,在異種間的競賽中較不可能發生,這也就是為什麼那麼多被獵殺的動物要逃跑,而不報復的原因。那可能源自這樣的事實:在兩個異種動物間的交互關係中,有著比同種間還要大的內在不對稱性。當競爭有強烈的不對稱情形時,ESS可能視不對稱情況而制定出如此的策略:「如果我較小,就逃走;如果我較大,就攻擊」。相似的策略很可能在異種的競爭中演化開來,因為有太多可採用的不對稱性。

獅子和羚羊因為趨異演化(evolutionary divergence),已達到某種穩定狀態。趨異演化以某種持續增加的趨勢,來加強一開始競爭就有的不對稱性,例如獅子和羚羊分別在狩獵和逃脫的技巧上變得非常熟練。一隻選擇「停下來打鬥」策略的羚羊,一定不會比消失在地平線上的其他羚羊來得成功。

 

最好的隊伍將會是處於兩種穩定狀態中的一個:都是英國人或都是德國人,就是不要混合的。表面上,教練就像在挑選整個語言團體當作單位。但他不是,他是依據他們贏得比賽所展現出來的能力,來挑選船員的。碰巧,任一個船員贏得比賽的可能性,是要看那支划船團隊中的成員組成而定。占少數的候選者總是遭到淘汰,並非因為他們是差勁的划手,只因為他們是參選中的少數。同樣的,「基因因具有相容性而被挑選出來」的事實,並不一定表示「整個基因組都是從同一單位挑選出來的」,就像蝴蝶的例子。

「挑選單一基因」這低層次選擇,有時會讓人以為是從某些較高層次所作的選擇。我再用划船的例子解釋如下:

在划船的例子中,天擇喜歡簡單的一致。但比較有趣的是,真實的基因可能因為互補而被天擇挑選出來。從相似性來說,你現在可以假設一支理想均衡的划船隊伍,應該擁有四個右手划槳者和四個左手划槳者;再假設教練不在乎這個事實,而盲目的以績效來選擇。現在,如果候選團體由右手划槳者占多數,那麼任何一個左手划槳者將得到優勢:他可能發覺自己使得某艘船獲勝,且因而顯示自己是個好划槳手。相反的,以左手划槳者占多數的團體中,右手划槳者應該會較有利。這和一隻鷹在鴿子族群中吃得開,以及一隻鴿子在鷹族群中活得很好的例子相同。所不同的是,在那兒我們談論的是有關自私機器個體間的交互作用,而此處我們則討論關於肉體內基因交互作用的話題。

 

根據攻擊策略的比喻,族群或許有不只一個穩定點,有時候還會來去跳動不定。而且在一系列不連續的穩定點之間,你還可以看到,漸進演化的過程也並不是很穩定的在點與點之間攀升。而整個族群看起來,表現得就像個能自我調控的單位。這個錯覺的產生,是由於天擇係作用在單一基因這個層次上。基因因為績效而給挑選出來;但是績效是根據對抗演化穩定組合(也就是現存基因庫的背景)的表現來判定的。

 

一個不顧自己生命安危、拯救五個表親的基因,數量不會因此增加;但如果他救的是五個親兄弟或十個一等表親,同類基因的數量就會增加。所以,一個願意自殺的利他基因,仍然會興旺的起碼條件就是:它救的若是手足(或兒女或雙親),人數必須超過兩人;救的若是同母異父或同父異母的手足(或叔伯阿姨、或姪甥兒女、或祖父母、或孫兒女),人數必須超過四人;若救的是一等表親,人數必須超過八人,依此類推(親緣關係數字的倒數,就是至少必須救的人數)。只要救的人夠多,同類基因數可以在生者體內繼續生存;這個利他基因的死亡,就能在基因庫中得到充分的彌補。

 

在現實生活中的自殺和救人,必須用自身和他人面臨死亡的風險統計數字來取代。換句話說,如果只需要冒很小的危險,即使三等表親也值得一救。另一方面,每個個體都有生命預期值,你自己和你計劃要救的親戚,遲早都不免一死。救一個不久就要死於衰老的親戚,對未來基因庫的影響,當然不及救一個血緣同樣近、卻年輕得多的親戚。

所以我們整齊對稱的親緣關係計算式,就必須以麻煩的精算加權來調整了。大致而言,祖父母和孫兒女有同樣的理由互相表現利他行為,因為他擁有相同的四分之一基因。可是如果孫兒女的未來生命較長,那麼在選擇上,促成祖父母做出對孫兒女有利行為的基因,遠比促成孫兒女對祖父母做出有利行為的基因更占上風。這麼一來,幫助年輕遠親的淨利益,非常可能超過幫助年老的近親。順便提一句,當然不見得祖父母的未來存活期間,一定比孫兒女短。在嬰兒死亡率高的物種當中,說不定相反。

我們可以擴大精算的譬喻,把個體視為人壽保險顧客。任何個體可以提出他財產的若干比例,投資或下賭注在另一個體的生命上。他應該考慮到自己跟這個體的親緣關係,還有這個體的預期壽命跟保險者自己相比較,看看是否是一項好投資。在我們討論的題目中,應該採用的是「預期生殖力」,而非「預期壽命」,更嚴格點說,該說「預期未來裨益自身基因的全部能力」。然後,產生利他行為的先決條件就是:利他行為的淨風險,應該小於接受者人數乘以親緣關係。風險和利益都必須利用前面介紹的複雜方式精算出來。

可是對於一具簡陋的求生機器來說,這種計算程序實在太複雜了,何況時間又那麼急迫!即使偉大的生物統計學家霍登也說:「我曾經兩次將快要淹死的人從水裡救起,那使我自己的生命蒙受極大的危險,但兩次都沒有時間做這種計算。」(他在一九五五年發表的一份論文中,比漢彌敦先提出,解救近親免於溺死的基因數量會增加的假設。)不過,好在霍登也知道,我們不必假設求生機器的心中,會有意識的做這種計算。動物可能天生已給輸入了程式,當面臨抉擇時,牠們會立即採取行動,跟做過精密計算後如出一轍。

這並不像表面上看來那麼複雜。一個人把一顆球投向半空,又接住,這種表現好像是需要做過一系列的微積分,才能預測球的軌跡。他可能不懂,也不在乎什麼是微積分,可是這不影響他玩球的技巧。某種相當於數學演算的程序,會在潛意識的層次上進行。同樣的,當一個人面臨某個困難的決策,得立刻衡量所有利害因素及各種決定的後果時,那就等於做了一套大規模的「權衡」,跟複雜的電腦演算可沒什麼兩樣。

 

有生命的個體,是生存至今的基因所操縱的機器,大致而言,基因的生存條件,代表了過去生存環境中的特徵,因此所有成本效益的估算,都是基於過去的「經驗」,這跟我們做決策是一樣的。只是經驗在這裡特別是指基因的經驗,或說得更精確點,是過去基因求生存的條件。

由於基因也賦予求生機器學習的能力,所以部分成本效益的估算,也有可能是以個體獨有的經驗為依歸的。只要條件沒有太大的變化,判斷就不會有偏差,求生機器就能做出大致正確的決定。如果條件發生重大改變了,求生機器很可能做出錯誤的抉擇,牠們體內的基因就要遭殃。同樣的道理,人類做決策若依賴過時的資訊,往往也會出錯。

 

既然有「善待親戚」這條規則,我們就不得不問,親戚要如何辨認?基因必須給動物一個簡單的行為規則,讓牠們雖不了解行為的終極目標,但至少在一般條件下還行得通。我們人類對規則很熟悉,深知它威力強大。心胸不夠開闊的人,甚至拿著雞毛當令箭,即使明知某條規則對任何人都沒有好處,仍然奉行不悖。例如,傳統派的猶太教徒或回教徒寧可餓死,也不破戒吃豬肉。話說回來,究竟是一套怎樣簡單實用的規則,可供動物遵守,使牠們在正常情況下,做出對近親有利的行為呢?

如果動物對外表跟自己相似的個體,有利他傾向,這就可能會間接為自己的親戚做些好事。但如果條件改變了,例如,物種開始組成更大的團體,過更大團體的生活,這就可能會導致錯誤的決定。可想而知,種族歧視可解釋為:非理性的擴大近親選擇傾向,只認同跟自己外表相似的個體,而以惡劣的態度,對待外表不同的個體。

在成員活動力不強、或通常只組成小團體的物種當中,你碰到的任何同種個體,都可能與你有密切的親戚關係。在這種情況下,「善待遇見的每一個同種」的規則,就可能有積極的求生價值,而能使個體服從這個規則的基因,數量就會日益增多。

或許因為如此,我們在成群結隊的猴子或鯨魚中間,常會發現利他行為。鯨魚和海豚若無法呼吸空氣就會溺死,無法游到水面上的鯨魚寶寶和受傷的鯨魚,會有隊友救援和扶持牠們。我們不知道鯨魚是否有辦法知道誰跟自己是近親,但很有可能知不知道都無所謂,很可能整隊鯨魚都是親戚,使利他行為無論如何都值得。

 

所以我們可以下結論說:「真正的」親緣關係,在利他主義的演化中,或許不及動物對親緣關係的最佳「估算」來得重要。

這項事實可能是個關鍵,有助於理解為什麼在自然界裡,父母對子女的照顧比兄弟姊妹的利他行為更普遍、也更周到;為什麼動物會把自己看得比幾個兄弟加起來更重要。因為在正常情況下,我們要辨認誰是自己的孩子,比辨認誰是自己的兄弟更有把握;而確定自己是誰,就更不在話下了!

 

很多物種都是母親比父親更有把握孩子是她的,因為是母親產下明顯易見的蛋,或直接胎生孩子,她確知誰有她的基因。可憐的父親受騙的機會就大得多了。因此可預期,父親不會像母親那麼用心照顧幼兒。

同樣的,外祖母對孫輩的血統也比祖母有把握,所以對外孫的利他傾向,也比祖母強烈。這是因為他們對女兒的孩子沒疑問,但他們的兒子卻有可能戴綠帽子。

外祖父對外孫血統的把握,跟祖母對孫兒血統的把握相同,因為雙方都各有一代的確定和一代的不確定。同樣的,舅舅對外甥兒女的福祉,比叔叔伯伯更關心;大致而言,舅舅的利他傾向與阿姨或姑媽同級。事實上,在一個普遍存在婚姻不忠貞的社會裡,舅舅的利他傾向有時還超過父親,因為他們對於自己跟外甥的關係更有信心。他們知道,至少外甥的母親是他們的同母姊妹,但「合法的」父親卻什麼都不知道。

我不知道是否有任何證據,可以支持這樣的論點,但這裡我還是把它提出來,希望其他人會有興趣著手蒐集證據。

 

再說父母對子女的利他行為,為什麼比對兄弟的利他行為更普遍呢?用「辨認的風險」來解釋,似乎很合理。但還不足以說明父母子女關係裡,那種根本的不平衡。父母照顧子女,遠比子女照顧父母多,可是基因關係卻是對等的,而二者親緣關係的雙向確認,也同樣毫無困難。其中一個原因是在現實條件上,父母比較有能力幫助子女,因為他們年紀大,謀生技能強;反觀即使嬰兒願意反哺父母,也沒有實踐的能力。

父母子女的關係裡還有一點不平衡,那是在兄弟姊妹關係中找不到的:孩子永遠比父母年輕!這在多半情形下,代表他們未來的存活時間會比父母久。我前面已強調過,壽命是個重要的變數,在所有情況下,當一頭動物決定是否要採取利他行為時,都需要「計算」到剩餘壽命。子女的平均壽命大於父母的物種,任何孩子若擁有對父母的利他基因,都只會對自己不利。因為這等於要求利他者,為比自己更快老死的個體,做出利他的自我犧牲。

把未來壽數列入考慮後,父母的利他基因就比子女的更有意義了。

 

養育雛鳥是一件昂貴的事,母親必須投資大量食物和能量在蛋的製造上。她可能在配偶的幫助下,投下大量精力造個窩來安頓和保護她的蛋,再花費數週時間耐心孵蛋。當幼鳥孵出來後,父母拚命地工作換得食物來餵牠們,絲毫不曾稍作停留。一對大山雀白天平均每三十秒要帶一種食物回巢中,我們哺乳動物則以稍微不同的方式養育下一代。但是對母親而言,生產是件高代價的工作,絕非虛假。

母親必須在生產和養育之間衡量輕重,如果她分散有限的食物資源和精力在太多的孩子身上,最後只能養大較少的小孩;如果她一開始就謹慎些,就不至於如此了。所以,雌性個體或一對配偶所能集合的食物和資源,是決定他們能餵養小孩數目的限制因子。根據拉克的理論,為了使這些有限的資源獲得最大的效益,天擇會調整最初的孵出量(一胎生下的數量等)。

個體擁有太多的小孩會遭到不利的後果,不僅可能導致整個族群滅絕,更直接的是自己的孩子鮮少存活下來。這麼一來,就會有太多的基因無法大量傳遞到下一代,因為含有這些基因的小孩很少能活到成年。

但是現在文明人的家庭大小,已不再受限於雙親個體所能供應的有限資源了,如果丈夫和妻子擁有超過他們養得起的孩子,政府就會插手並維持那些多餘孩子的生命和健康。

 

紅松雞的故事對解釋自私基因的理論,似乎是個不恰當的例子。為什麼被驅逐者不多試幾次,設法趕走領域保有者,直到筋疲力竭才罷休呢?多幾次的奮戰對牠們來說,應該沒什麼損失!

但是且慢,牠們可能真的失去了些什麼。我們已經看到,如果一個領域擁有者死了,另一個被驅逐者就有機會取代牠的位置,得以生育。如果被驅逐者以這種方式繼承領域的希望,大於以爭鬥的方式獲得領域,那麼牠會寧可等待某個領域擁有者死亡,而不願在無謂的爭鬥中浪費絲毫精力。對韋恩艾德華而言,在群體福利下,被驅逐者的角色則是等著當臨時演員,準備在群體生育的主要階段時,去占領死亡的領域擁有者的巢穴。

我們現在當然了解被驅逐者的等待了:這可能是自私個體的最佳策略。就如第四章所見的,我們也可以將動物視為賭徒。

賭徒的最佳策略有時是等待翻本的機會,而不是胡亂下賭注。

同樣的,在許多例子中,動物似乎也被動的「接受」不生育的狀況。這也可以簡單的藉自私基因理論來解釋。大體的解釋總是相同的:個體最好的賭注是暫時壓抑自己,以期待未來有較好的機會。年輕的雄海豹可以若無其事的離開擁有三妻四妾者,牠並不是為了群體的利益而這麼做,牠是在等待吉時良辰。即使那一刻不曾到來,而牠也終究沒有子嗣,但這賭注可能還是划算的;不過我們知道,當然這對牠並不划算。

 

個體根據牠們對族群密度的估計值,而減少孵卵量的事實,對每一個會向對手假裝族群是膨大的自私個體而言,不論膨大是不是真的,都會有立即的好處。你看吧,如果八哥會依照冬天棲息處的音量來估計族群大小,那麼每隻八哥都會盡可能為了聽起來像兩隻八哥的樣子,而大聲叫嚷。

「動物假裝同時有許多個體」的想法,在克利伯斯的另一論點中曾經被提過。這個觀點因《偽善效應》(Beau Geste Effect)這本書而得名,法國外籍軍團的某個單位也採用過相似的策略。這種想法可以在我們的例子上看到,也就是有些八哥用大叫來試著減少毗鄰同胞的孵卵量,直到鄰居的孵卵量降到比最適量還低。如果你是隻成功做到這點的八哥,這樣做對你的自私基因就十分有利了,因為你正在減少那些不能攜帶你的基因的個體數。

 

如果說,母親在非得救一個小孩與放棄另一個小孩之間做抉擇,而且如果被放棄的一個必死無疑的話,那麼這母親應該會選擇救年紀較長的孩子。原因是如果這較年長的小孩死了,這母親所失去的母投資比較大。換個比較好的方式說吧,如果被救的是年紀小的孩子,那麼這母親還得投入一些昂貴的資源,才能把牠拉拔到和年長的一樣年紀。

從另一方面來說,如果這母親所需做的不是生與死的抉擇,那麼她最好的選擇可能是選小的了。比方說,這個母親正在為餵大的或餵小的而傷腦筋時,餵小的就可能比較好,因為年紀大的比較可能靠自己的力量找到食物,因此即使沒餵牠,也不見得會死。相反的,如果母親將食物給年紀長的,年紀小尚未有能力自己找食物的幼體就比較可能餓死。有鑑於此,母親還是會將食物給小的,因為大的本來就比較不容易餓死。

這也是為什麼哺乳類母親要給幼體斷奶,而不餵牠們一輩子的原因:幼體長大到一定程度時,對母親來說,將投資趕緊轉換到將來的幼體身上會比較划算。當這時候一到,母親就會將幼體斷奶。如果母親能知道她現在養的已是她最後一個幼體,一般可能會期望她就可以把餘生所有的資源,都投在這隻幼體身上,甚至直到牠長大成年以後。雖然如此,母親應該仍會「衡量」一下,是不是將投資放在第三代,或甥姪兒女身上會比較好?雖然這些受益者與她的關係只有兒女的一半,但是牠們受益的程度可能超過那小幼體的兩倍以上。

 

停經是人類女性在中年時期突然面臨生產能力終止的現象。這種現象在我們野地生活的祖先中可能不太普遍,因為很多女性祖先根本沒活到這年紀就去世了。雖說如此,婦女這種突然的轉變與男性逐漸喪失的生育能力,可能都意味停經在基因上是「故意的」,是一種適應。這個說法恐怕不太容易解釋,因為從自私基因的角度看來,婦女即使年紀漸大,生出來的後代存活率也漸小,還是應該終其一生不斷生產,畢竟不斷嘗試總是值得的。但別忘了,母親跟她的孫兒女之間,雖然只有自己兒女的一半親近,畢竟還是有血緣關係的。

當然還有其他不同的原因,也或許跟梅達華的年老論有關。在自然情況下,婦女年紀漸長時,養育小孩的能力也跟著走下坡。因此,年紀較大的婦女所生的小孩,壽命很可能會比年輕婦女所生的小孩來得短。也就是說,如果這個年紀較長的婦女在同一天同時獲得一個兒子、一個孫子,這個孫子的壽命應該會較兒子為長。因此當婦女到了某個歲數,也就是她的小孩長到成年的機率還不到她孫子的一半時,投資偏向孫子的基因會比較成功。雖然這樣的基因在四個孫子中才有一個有,而在孩子中卻每兩個就有一個會有,但是孫子的壽命卻比兒女占了上風,因此「利孫子」(grandchild altruism)的基因仍會在基因庫中占優勢。

婦女如果持續生小孩,她就無法在孫子身上充分投資。這麼一來,使婦女進入中年以後就失去生育能力的基因,很自然的會愈來愈多。這是因為這些擁有「利孫子」基因的祖母,她們的孫子會得到較好的照顧,這些基因便會廣泛的在孫子身上擴散開來。

以上是針對中年婦女停經現象演化的可能解釋。男性的生育力之所以是逐漸的而不是突然喪失,很可能是因為男性在每一個小孩身上的投資,本來就不像女性那麼多。老男人只要還能讓年輕的女性生小孩、養小孩,就算年紀再大,對他來說投資在自己小孩身上,總是比投資在孫子身上划算。

 

在此再強調一下,我並不是在談有意識的動機,沒有人說過小孩會由於自私的基因而故意、有意識的欺騙父母。同時我要再重複一下,當我說像「小孩應該不要錯過任何欺騙的機會……說謊、矇騙、剝削……」這樣的話時,我用「應該」這個字有特別的含義。我並不是說這樣的行為是道德的,是可取的。我只是在說,天擇會偏愛這樣子的小孩。

當我們觀察野生動物的族群時,常會看到牠們的家庭成員中會有相互欺騙、自私自利的情形。從這個觀察結果中你可以了解,「小孩子應該欺騙」的意思是說:讓小孩子有欺騙傾向的基因在基因庫會占優勢。如果說這個論點有什麼人性道德價值的話,那就是:

 

我們不能期待小孩子下來就知道愛人,這是我們必須教他們才會的。

 

雌性一開始就投資得比雄性多,因為她那大且富含營養的卵,在受孕的時候,就已對每個孩子許下比父親還深的「承諾」,孩子若是死了,她損失得比父親還多。如果她丟下嬰兒任由父親去照顧,而與其他雄性私奔,父親可能會因為本身的損失較小,也拋棄孩子以為報復。所以,至少在孩子早期發育階段,如果有任何拋棄行為,幾乎都是父親遺棄母親居多。

同樣的道理,在每個發育階段,雌性對小孩的投資都比雄性多。所以,在哺乳動物裡,是雌性在自己體內懷著胎兒,是雌性在胎兒生下後用母乳哺育牠,是雌性竭盡全力扛下養育和保護的重擔。雌性因為性別而被剝削,但被剝削的基本演化基礎,卻是卵比精子大。

 

雌性在交配之前,也許能夠要求對方同意有利於自己的協議。因為一旦交配後,她的卵就交付給雄性了,她就丟出了王牌。要求對方同意對自己有利的協議,似乎非常的順當,但我們知道並不是真的那樣。是否有任何實際的方法,相當於要求對方同意對自己有利的協議,能經由天擇演化下去呢?我認為有兩個可能,一個叫做家庭幸福的策略,另一個是男性氣概的策略。

家庭幸福策略最簡單的解釋是:雌性逐一審視雄性,試著看出忠誠和顧家的朕兆。在雄性族群裡,能否做個可靠的丈夫,必定有其氣質上的差異。如果雌性能預先辨認出這樣的特質,對她們在選擇能占有自己的雄性時會有幫助。雌性要做到這樣的方法是:長時間表現得高不可攀、要矜持。任何一個沒有耐心等到雌性點頭的雄性,就不可能是個篤定的、忠實的丈夫。

雌性可藉著堅持一段長時間的交往期,剔除不可靠的追求者,最後只和一個能證明他的忠誠和耐性的雄性交配。女性的矜持在動物中非常普遍,而且這樣可延長求婚或交往的時間。如同我們已經看過的,長時期的交往對雄性也有好處,因為他可避免被騙去照顧其他雄性的孩子的風險。

求婚儀式往往包含了不少雄性交配前的投資。雌性可以拒絕交配,直到雄性建好一個窩給她,或者直到雄性供給她相當豐富的食物。而這也提供了家庭幸福策略另一個可能的解釋:雌性強迫雄性在她們同意交配之前付出那麼多,就能使雄性不會在交配之後一走了之嗎?這個想法是相當吸引人的。

雄性在等待矜持的雌性和他交配時,是付出了大代價的:他放棄了和其他雌性交配的機會,也花費了大量的時間和精力去追求她。當他最後終於可以和這麼一個雌性交配時,他必然會嚴肅的給她承諾。如果他未來想再接近任何一個雌性,並和她交配之前也必須付出這麼多的代價,就少有誘惑能讓他遺棄她了。

 

崔弗斯的理由有一個錯誤,他認為先前的投資,是對某個個體承諾了未來的投資。這是不合理的經濟狀態,生意人從不會說:「我已經在協和號超音速客機投資了那麼多,因此我現在不能放棄它。」他應該會隨時問:未來是否能讓自己減少損失?能否就馬上放棄這個計畫?即使他已經投下大筆的資金。同樣的,雌性強迫雄性大量投資在她身上,好讓雄性打消逃走的念頭,是沒有用的。家庭幸福策略的解釋還必須仰賴一個更有決定性的假設,那就是要靠大多數的雌性來玩相同的遊戲。如果族群中有放蕩的雌性,隨時準備歡迎那些拋妻棄子的雄性,就有可能會讓某個雄性遺棄他的妻子,無論他已投資多少在孩子身上。

因此,主要得看多數的雌性怎麼做。如果我們用「雌性的共謀」來想的話,就不會有問題。但雌性的共謀,不會比我們在第五章提到的鴿子的共謀更能演化,所以我們只好改成寄望在演化上的穩定策略。

 

不管我們如何看待ESS,它的意義就是這樣:每個性別的成員,有任何想脫離他們適當穩定比例的傾向時,都會被另一個性別策略在比例上的連鎖變化所懲罰,進而對原先的脫軌行為不利。因此ESS將被保留下來。

我們可以下結論了:一個大部分是矜持的雌性和忠實的雄性所組成的族群,當然有可能演化出來。在這些情況下,雌性的家庭幸福策略似乎真的會成功。我們不必想到矜持的雌性共謀這個方向上,矜持實際上對雌性的自私基因是有用的。

 

要求一個未來的配偶應該建立一個窩,是雌性拴住雄性的有效方法。理論上可以這樣想,幾乎任何讓雄性做了較多付出的事情都會有好結果的,即使那些付出對尚未出生的孩子沒有任何直接的好處。如果族群裡所有的雌性都同意,在交配前應強迫雄性做一些困難且昂貴的行為,像殺一條龍或爬一座山,理論上會減少雄性在交配後逃走的誘惑。任何雄性企圖遺棄他的伴侶,妄想和另一個雌性交配以散播更多他的基因時,就會想到必須殺另一條龍而作罷!

不過實際上,雌性不可能強迫他們的求婚者做像屠龍、或尋找聖杯這種霸道的工作。原因是,另一個雌性對手要求的工作不但不費力,而且對她和孩子都有用處──築一個窩也許不比殺一條龍或在愛河裡游泳浪漫,但卻有用得多。

我曾經提過,由雄性餵食的求愛行為,對雌性也是有用的。在鳥類,這樣通常被看作是雌性的一種回歸年少的行為,她用與雛鳥相同的姿勢,向雄性乞食。這樣的姿勢是很容易吸引雄性的,就如同一個成年女人像小孩般撅著嘴巴、嗲嗲作聲,會吸引男人一樣。這個時候,雌鳥很需要所有額外的食物,因為她正在增加她營養的儲量,以製造大量的卵。雄性餵食的追求行為,或許就代表對卵本身直接的投資。所以,在他們對小孩最初的投資上,有減小雙親之間差距的效應。

 

現在有一個很有趣的重點,它曾被達爾文指出,且由費雪清楚的記載下來:在雄性彼此競爭,以顯出男性氣概博得雌性青睞的社會裡,母親能為她基因所做最好的一件事,就是培養兒子成為有男性氣概、引人注目的雄性。如果她能確保兒子成為社會中有最多交配機會的幸運者,她就會有許許多多的孫輩。因此,在雌性的眼中,最渴望雄性身上擁有的特質,其實就是性本身的吸引力。

和一個特別有吸引力的雄性交配的雌性,更有可能生出吸引下一代雌性的兒子,這些兒子會為她生出許多的孫子。起先雌性可能是根據明顯有用的特質,像強壯的肌肉,來選擇雄性的;但是當這樣的特質魅力變得廣受雌性歡迎時,即使不再以稀為貴,天擇仍會繼續偏愛他們,只因為他自有吸引力。

像天堂鳥尾巴那樣沒道理的事物,可能是從不穩定、無法控制的過程中演化而來的:最初,雄性身上有比一般稍長的尾巴,可能成為雌性喜歡選擇的因素,也許那意味著健康和好身材。短尾也許表示缺乏維他命,也就是覓食能力較差。也可能短尾的雄性逃避獵食者的能力較差,因此尾巴被咬掉。注意!我們不用假設短尾本身是否由遺傳得來的,它只是遺傳上低劣的一個標記。

不論是什麼原因,就讓我們假設天堂鳥的始祖,雌性較喜歡尾巴比平均長的雄性吧。如果雄性尾巴長度的變化是受到某些基因的影響,便會造成鳥群中雄性的平均尾巴長度增加。母鳥們可循一個很簡單的規則:環視所有的公鳥,找出尾巴最長的那一隻,即使尾巴已經過長,妨礙了公鳥的行動。任何偏離這規則的母鳥都會遭受損失。這是因為不產生長尾巴兒子的雌性,沒什麼機會使她的兒子們具有吸引力。就像女士服裝流行的款式,或美國的汽車設計形式一樣,長尾巴的趨勢產生之後,會自行加速擴大。只有當尾巴長得過長,所造成的缺點大過性吸引力的優點時,這趨勢才會停止。

 

首先,雄性傾向於具有性吸引力、華麗的顏色,而雌性傾向於單調的顏色。但兩性的個體都想避免被掠食者吃掉,因此演化上的壓力使兩性都顏色單調。明亮的色彩對掠食者的吸引,不下於對性伴侶的吸引;從基因的觀點來看,這意謂著明亮色彩的基因,比單調色彩的基因,更容易死在掠食者的肚子裡。另一方面,單調色彩的基因比明亮色彩的基因不容易傳到下一代,因為較不吸引異性。因此,這裡出現兩種相衝突的選擇壓力:掠食者傾向從基因庫中將明亮色彩的基因除去,而性伴侶則是將單調色彩去除。在許多例子裡,有效率的求生機器,可視為這兩種選擇壓力妥協下的結果。

現在讓我們感興趣的是:雄性的最佳妥協看來和雌性的並不相同。這當然和我們的看法完全符合,也就是:雄性是高冒險、高所得的賭徒。因為相對於雌性的每一個卵、雄性需要製造出數百萬個精子,在數量上精子遠超過卵,因此,任何一個卵都遠比精子更可能參與性融合。卵是相對上較有價值的資源,因此雌性不必為了使卵受精,而像雄性一般具有性吸引力。

雄性無疑的能使許多雌性生一堆孩子,即使因為牠那華麗的尾巴招徠了掠食者,或絆倒在灌木叢中而早夭,牠仍然可以在死前成為許多孩子的父親。一個不具吸引力或單調灰暗的雄性,即使能活得像雌性一樣久,卻只能有幾個孩子,也沒什麼基因好流傳下來。這樣的雄性就算能賺得全世界,但是損失了不朽的基因,又有什麼益處?

 

另一個性別上的差異是:雌性對於與誰在一起比雄性挑剔。

挑剔的原因之一是避免和其他品種的成員交配。雜交從各種角度來看,都很不好。如果一個人和一隻羊交配,不會形成胚胎,所以沒什麼損失。但是更相近的物種,例如馬和驢交配,至少對雌性而言,代價是可觀──很可能會有一個騾的胚胎在她的子宮內成形,並在那裡逗留十一個月之久。這會消耗她許多為人父母的總投資,不只是經由胎盤吸收食物,之後又吃奶的;而是浪費了那些本來可以用來培養其他孩子的時間,而且當這匹騾子長大後,卻不能生育。雖然馬的基因和驢的基因夠相近了,可以配合製造一隻強壯的騾子,但是牠們還沒相近到能搭配做好減數分裂。

不論真正的原因是什麼,培育一頭騾所消耗的可觀投資,對於母馬基因而言是純粹的浪費。母馬應該要非常非常小心的確定,她所交配的對象是另一匹馬,而不是一隻驢子。從基因的觀點來看,那些說「身體啊!如果你是雌性,就可以跟任何老的雄性交配,不管牠是馬或驢子!」的基因,將會在騾子的身體上找到自己的墳墓。而這騾子的母親,因為撫養牠所做的投資,也將大大減少她撫養一匹真正馬的能力。另一方面,雄性在和不對的物種交配後,卻沒有損失什麼,雖然他也沒有得到什麼。所以我們可以說,雄性在選擇性伴侶上比較不挑剔。

即使是在同一物種之內,也有挑剔的理由。近親交配,就像雜交一樣,很可能對基因造成毀滅的結局,因為會致命或半致命的基因在這個時候就會暴露出來。我再一次強調,雌性會比雄性損失較多,因為她們在孩子的身上投資較多。若有近親交配的禁忌,雌性將比雄性更嚴格遵守這禁忌,是可以預料的。如果我們假設近親交配中,較老的一方是主動發起者,那我們可預期的是,雄性的發動者會比雌性的發動者多。例如父親和女兒間的亂倫,比母親和兒子間的亂倫普遍,而兄弟姊妹間的亂倫則介於兩者之間。

一般而言,雄性比雌性更傾向於雜交。既然雌性產生卵子的數量有限,且製造速度較慢,她和許多不同的雄性交配,所得就會很少。另一方面,雄性每天卻可以產生成千上萬的精子,所以盡其所能的雜交,對他有各種不同的好處。不過對雌性來說,過量的交配除了浪費一點時間和能量之外,也許不花雌性什麼代價,但是對她可沒有什麼正面的益處。但是對雄性就不同了,雄性盡可能與不同的雌性交配,從來也沒有過量的時候;過量這個詞對雄性是沒有意義的。

 

女性通常不會願意和男性性交,除非他顯出能長期忠誠的證據來感謝她,這也許表示人類的雌性,採取的是家庭幸福而不是男性氣概的策略。

事實上,許多人類社會也確實是一夫一妻制。在我們人的社會中,父母雙方在兒女身上的投資,不只是大量、而是平衡的。母親通常比父親更直接的為兒女做事,而父親則努力於工作,以較間接的方式提供物質上的資源給兒女。但還是有些人類的社會是雜交的,有些則是以一夫多妻制為基礎的。這個驚人的不同點表示:

 

人們的生活方式受文化的影響,遠過於基因。

 

不過,正如我們從演化基礎所預測的,男人一般仍傾向於雜交,而女人則傾向於一夫一妻制。在哪個社會中會採用哪一種方式,主要取決於文化環境的內容──正如在各種動物中,取決於生態環境一樣。

我們這個社會的特徵之一,就是性的廣告。如我們前面已經了解到的,根據演化的基礎,應該是雄性在做性的廣告而不是雌性;而現代的西方人,無疑是這觀點的例外。當然也有些男人穿得很華麗,而女人穿得很單調。不過,平均而言,在我們的社會中是女人而非男人,在展示相當於孔雀尾巴的事。是女人在畫她們的臉及黏假睫毛;除了特殊情況,例如演員,男人是不這樣的。

女人似乎很注意自己的外表,就連女性雜誌和期刊,也鼓勵她們這麼做。男性雜誌就比較不專注在性方面的吸引力。如果某個男人很不尋常的刻意穿著打扮,那麼他在男人和女人中間都會引起猜疑。在談話中提及女人時,不免提到她的性吸引力如何;當提及男人時,形容詞就較傾向和性別無關的。不論談話的是男人或女人,都如此。

面對這樣的事實,生物學家不得不覺得,人類是個雌性為雄性而較勁的社會。

在天堂鳥的例子中,我們認為雌性的顏色單調,是因她們不需為雄性而競爭;雄性的顏色明亮華麗,是因雌性處於被需求且有選擇的處境。而母的天堂鳥之所以如此,是因為卵子比精子寶貴得多。

那現代的西方人怎樣呢?是不是雄性已經成為被追求的目標,成為被雌性所需求和挑選的性別了?如果是,為什麼?

 

第一個是我稱為「小心」的理論。這好比在班上同學正吵得不可開交時,有人忽然看見老師走來,會大喊一聲「老師來了」一般。這種理論適用於身帶保護色,遇到危險時一動也不動的躲在矮樹叢中的鳥類。

讓我們假設有一群這樣的鳥類在草地上覓食,遠處正好有一隻老鷹飛過。老鷹雖然沒有看到這群鳥,而且也不是朝這邊飛,可是牠那銳利的眼睛隨時都可能會看到牠們,馬上過來攻擊。假設這時鳥群中有一隻看到了老鷹,而牠的同伴還絲毫不察,這隻眼尖的鳥可能立即會停止不動,躲在草叢中。不過這樣做對牠無多大好處,因為其他的鳥還是在牠旁邊大搖大擺,吱吱喳喳的吃東西,隨便哪一隻都很可能引來老鷹的注意而過來攻擊。這樣整群鳥就危險了。從純粹自私的角度來說,最好的方法是由那隻眼尖的鳥趕緊去噓其他的鳥,讓牠們閉嘴安靜下來,以減少牠們不小心引來老鷹的機會。

我要提的另一個想法,也許可稱為「絕對不要離群」。這種想法適用於見到掠食者就一齊飛到樹上的鳥類。在此,我們也假設在攝食中的一隻鳥注意到掠食者的存在,牠該怎麼辦呢?牠當然可以不警告其他同伴,自己飛掉。不過這樣一來,牠就變成孤鳥一隻了,不再是一群鳥中不太顯眼的一隻,而成為一隻孤單的離群者。事實上,老鷹有專門攻擊落單者的習慣。即使不是如此,理論上我們也有很多理由相信,離群可能是一種自殺的行為。因為即使牠的同伴後來也都跟在牠後頭飛跑了,可是總有那麼一段短暫的時間,最先飛跑的那隻增加了本身的危險域。

我們不管漢彌敦所提有關理論是對是錯,鳥類之所以會群居,一定是有些重要的好處,要不然牠們不會群居的。不管群居到底有什麼好處,首先獨自飛跑的那隻,至少會失去部分的好處。如果牠不能離群獨飛,那麼這隻機警的鳥該怎麼辦才好呢?也許牠應該佯裝無事繼續吃,希望自己能受到群體的庇護。不過這樣做也很危險,畢竟牠還是在目標醒目的野外,危險重重,樹上對牠來說要安全多了。最好的辦法確實是飛到樹上去,不過要確定其他的同伴也都一齊行動;這樣一來,牠就不會因落單而失去群體的庇護,相反的還會享受到群體飛逃的好處。

在這種情況下,發出警告也被認為是純粹自私自利的行為。克利伯斯及柴諾夫(E. L. Charnov)在他們提出的類似說法裡,甚至用「操縱」一詞,來形容鳥類向其他同伴發出警叫的行為。這跟純粹無私的利他說法,相差實在太遠了。

表面上看來,這兩種說法似乎對「發出警叫聲的鳥對自身生命造成危險」這一點上,看法互不相容;其實,這兩種說法並沒有什麼不相容的。不發出警叫聲的鳥,更易危害到自己的生命。有些鳥因為發出警叫聲而遭掠食(尤其是那些叫聲特別容易被發覺的),有些則因為沒發出警叫聲而被掠食。

「小心」及「絕對不要離群」的理論,只是眾多有關鳥類警叫聲理論中的兩種。

 

札哈維的理論可以如此敘述:跺腳根本不是對其他瞪羚的信號,而確實是衝著掠食者的行為。接著,其他的瞪羚注意到這動作,而改變了牠們的行為,不過這只是附帶的結果,因為跺腳主要是給掠食者的信號。這種動作可大略翻譯成:「看我可以跳得多高!看我多健康!多結實!你是捉不到我的。你還是放聰明點,捉我旁邊那些跳不了我這麼高的鄰居吧。」

換一個比較具人性的說法,能跳得又高又誇張的瞪羚,不容易被吃掉,因為掠食者一般都捉看來比較容易捉到的吃,許多哺乳類掠食者尤其有專門找老或體弱的對象吃的習慣。一隻跳得高高的動物是在誇張的顯示,牠既不老也沒病痛。根據這種理論,這樣子的表現根本不是利他的,目的是在說服掠食者去捕捉牠的同伴,因此根本就是自私自利的行為。這好比是跳高比賽,跳輸的也將是被掠食者選中的那一隻。

 

我們一旦了解到工蟲不孕的事實後,再來看牠們的神風自殺行為,以及其他形式的利他及合作行為,就覺得沒什麼好驚訝了。

一般說來,一隻正常動物的身體結構,已被巧妙的設計成為能夠生育後代,或是能藉著養育親戚的後代,好使得和自己相同的基因能夠存活下來。不過生育自己的後代,總是比為了養育親戚的後代而犧牲自己,要划算多了。因此自殺性的自我犧牲鮮少演化。不過工蜂本身並沒有生育的能力,牠一生的精力都用來養育親戚而非自己的子女,並藉此維護自己的基因。一隻工蜂的死,不過像一棵樹在秋天掉了一片葉子,對樹的基因並沒什麼損害。

 

現在讓我們來試著計算一下,膜翅目昆蟲母親與兒子的血緣關係是多少。假設我們知道某隻雄性昆蟲有一個基因A,那麼牠母親同樣擁有這個基因的機率有多少呢?因為雄性昆蟲並沒有父親,牠所有的基因都是得自母親。因此答案必定是百分之百。不過,假設我們知道某隻女王有一個基因B,那麼牠兒子也有同樣基因的機率只有百分之五十,因為兒子只得到母親一半的基因。這看起來有點矛盾,其實不然。簡單的說,雄蟲的基因全部得自母親,可是母親只給牠一半她的基因。

這明顯矛盾的答案在於:雄蟲只有平常基因數的一半。在此我們沒有必要為到底真正的血緣關係指數,是二分之一或者是一而困惑。指數只是人為的測量單位,如果這個測量單位在特別的案例上,只會徒然使問題更複雜的話,那麼我們可能得捨棄它而回到萬物的根源。從女王體內的基因B的觀點來看,這個基因在兒子身上存在的機率是二分之一,與女兒一樣。因此,從女王的觀點來看,牠的後代不管是雄的還是雌的,與牠的關係都跟人類的小孩與他們母親的關係一樣。

談到姊妹的關係,整個情況就變得非常有趣了。親姊妹不但有同樣的父親,而且使牠們受精的兩個精子,基因是完完全全一樣的。因此,從父親的基因看來,這兩個姊妹等於是同卵雙生的姊妹。假如某雌蟲有一個基因A,那麼這個基因必定得自牠父親或母親。如果是得自母親,那麼姊妹同有這基因的機率是百分之五十;可是如果是得自牠父親,那麼這機率就變成百分之百了。由此看來,膜翅目昆蟲親姊妹間的血緣關係是四分之三,而不是像一般動物的二分之一。

照此推理,雌性膜翅目昆蟲與親姊妹間的關係,比起牠與自己的後代,不論雌雄都還要親。這就如漢彌敦所理解到的(不過他所記述的卻與此稍有出入),這樣的關係很可能使雌蟲傾向於:將母親當作是高效率的姊妹製造機器。由母親代理製造姊妹的基因,比起自己直接製造後代的基因來得快,這也就演變成工蟲不孕的原因了。工蟲集體不孕的特性在膜翅目昆蟲中,已經獨立演化了不下十一次,想來這應不是什麼偶發事件。

 

話雖如此,但這邊還有一個小小的陷阱。

工蟲們若要成功的利用牠們的母親,以做為姊妹製造機器,就必須設法壓抑牠生出一樣多的弟弟和妹妹。從工蟲的觀點來看,不管是哪一個弟弟,牠擁有母親某一特定基因的機率只有四分之一。因此,如果任由女王去生產同等數目的雄蟲及雌蟲的話,對工蟲來講,這農場就沒什麼利潤可言了。在這種情形下,牠們可無法把自己寶貴的基因繁殖到最大的極限。

崔弗斯和海爾認識到,工蟲必須設法提高雌蟲的比率。他們採用費雪的最佳性別比率計算法,然後稍加調整,使之適用於膜翅目昆蟲的特例。結果是,母親的穩定投資比率如往常一樣是一比一。

不過,姊妹的比率則是穩定在三比一,雌蟲占較高比率。我這麼說好了,假設你是一隻雌性膜翅目昆蟲,那麼繁殖你的基因最有效的方法就是:避免自己生小孩,而讓你母親以三比一的比率,提供給你會生育的妹妹及弟弟。如果你一定要有自己後代的話,對你的基因最有利的做法是:生相同比率能生育的兒子和女兒。

女王和工蟲的差別,如我們所看到的,並不在於基因。就基因而言,一個雌性的胚胎,可能已注定成為一隻「想要」三比一性別比率的工蟲,或是「想要」一比一比率的女王。在這裡「想要」的意思是說,如果這個基因存在於一隻女王體內,那麼對這基因來說,最有效的繁殖方式是:將身體平均的投資在能生育的兒子和女兒身上。另一方面,如果這個基因是存在於一隻工蟲體內的話,那麼這個基因繁殖的最好方式,則是使生牠的母親多生女兒,少生兒子。

 

有生育能力的雌蟲與雄蟲的體型,在許多昆蟲裡很不一樣,這一點會使我們的計算複雜些。因為如我們先前所見的,費雪提出的計算性別比率最適合的方法,純粹只適用於計算雌性與雄性的投資量,而不是計算雌性與雄性的數目。崔弗斯和海爾則利用量體重來折衷,他們取了二十種不同的螞蟻,然後利用對有生育能力的雄蟲及雌蟲的投資,進行雌雄比率的估計。他們的計算結果發現,雌雄的比率非常接近三比一,這跟工蟲為本身利益而掌握大權的說法所預期的一樣。

從對螞蟻的研究看來,利益之爭的贏家似乎是工蟲。這個結果是預料中的,因為工蟲既然是育幼院的監護,實質法人的權力就比女王還要大;換句括說,透過女王企圖去操縱世界的基因,敵不過工蟲群操縱世界的基因。

但是,某些女王的實質權力可能比工蟲的大,找出這特殊情形應該是頗有趣的。崔弗斯和海爾就知道確有某些特殊情形,可以測試這樣的說法。

 

有些種類的螞蟻有收編奴隸的習慣。這些有收奴隸習慣的工蟻,要不就是不做平常的工作,要不就是不善於那些工作。牠們所擅長的是搜捕奴隸。就我們所知,大規模敵對部隊作戰至死的戰役,只有人類及社會性昆蟲才有。很多種類的螞蟻有一種叫做工兵的專業職工階層,這些工兵有強大具戰鬥能力的口部,牠們專門從事保護群落的作戰工作,搜捕奴隸只是一種特別的戰爭。

過程是這樣的:搜捕奴隸的一方,對一窩別種的螞蟻發起攻擊,極力殺死守衛的職工或工兵,然後搬走尚未孵化的蛋。這些蛋後來在搜捕者的螞蟻窩裡孵化。牠們孵化出來後,並不了解自己是奴隸,還是遵照天生的神經系統,努力的盡牠們在自己窩裡時盡的義務。如些,當捕捉奴隸的職工或工兵繼續捕捉的征途時,在家裡的奴隸則每天忙於經營螞蟻窩、打掃、找尋食物及照顧幼小等例行家務。

身為奴隸的那些螞蟻,對於自己與窩中的女王及幼蟻之間無絲毫關係一事,懵懵懂懂、快快樂樂的一無所知,牠們在不知不覺中養育了一批又一批的奴役者。天擇對受奴役一方的基因的影響,自然是偏向於反奴隸的演化。不過,從奴隸情形的廣泛分布看來,效果顯然不怎麼好。

 

從我們目前的觀點來看,奴隸制的後果十分有趣:奴役一方的女王,現在能夠把性別的比率,扭轉到牠偏愛的方向去了。原因是那些牠親生的工蟻,在育幼院裡已經沒有實質權力,這個權力現已落到受奴役的螞蟻手中。這些奴隸認為牠們是在照顧自己的幼小,因此牠們的所作所為想必如同在自己的窩裡一樣,盡力要達到三比一、雌性偏高的比率。不過,女王卻有辦法達成自己的目的。而且由於受奴役一方與奴役的一方完全沒有血緣關係,所以受奴役的一方在天擇上沒有抗衡的能力。

舉個例子來說。假設在任何一種螞蟻裡,女王企圖用味道使雄蛋聞起來像雌蛋,通常天擇的傾向會是有利於工蟲識破這個詭計。我們可將此想像成女王與工蟻間的演化之戰,女王不斷的「改變密碼」,工蟲則不斷的「解碼」。能夠透過生育者將較多的本身基因遺傳到下一代的一方,就是贏家。

前面我們已經看過,在這場戰爭裡贏家通常是工蟻;不過對奴役的女王來說,被奴役一方的工蟻是演化不出解碼能力的。原因在於被奴役的工蟻,其體內的解碼基因,並不存在於有生育能力者身上,因此沒被遺傳下去。有生育能力的都是屬於奴役的一方,也就是女王的親戚,而不是受奴役一方的近親。如果說,這些奴隸的基因會出現在有生育能力的螞蟻身上,那也只可能出現在那些同窩被擄獲的、具生育能力的螞蟻身上,這些奴隸工蟻頂多也只能徒勞於破解錯誤的密碼。

就這樣,奴役一方的女王可以自由自在的改變密碼,也不用擔心破解密碼的基因會流傳到下一代身上。

這個複雜爭論的結論是,奴役的一方在有生育能力的螞蟻身上所做的投資比率,我們可以預期應該是接近一比一,而不是三比一了。就這麼一次,女王可以完全如願行事。崔弗斯和海爾在這方面,雖然只研究了兩種有奴役習性的螞蟻,但他們的發現與此結論吻合。

 

這原理就是:所有的生命都是由「複製」這本質繁衍演化出來的。基因、DNA分子,正是我們這個星球上盛行的複製本質。也許還有別種,在符合其他條件之下,它們將無可避免的成為演化過程的基礎。

 

這種新的渾湯初創,正是人類文化的渾湯。我們需要為這個新的複製者命名──也許是一個能傳達「文化傳遞單位」的概念的名詞,或是能描述「模仿」的單位。「謎覓彌」(Mimeme)源自於希臘字根,它的意義很合適,但我希望讀起來有點像「gene」這個單音節的字。但願我的同業朋友原諒我把「謎覓彌」改成「瀰」(meme)。這字也可以聯想到跟英文的記憶(memory)有關,或是聯想到法文的「同樣」或「自己」(même)。

瀰的例子太多了,旋律、觀念、宣傳語、服裝的流行,製罐或建房子的方式都是。正如同在基因庫中繁衍的基因,藉著精子或卵,由一個身體跳到另一個身體以傳播;瀰庫中的瀰,繁衍方式是經由所謂模仿的過程,將自己從一個頭腦傳到另一個頭腦。例如,科學家如果聽到或讀到某個好的想法,他就將這想法傳給同事或學生,他會在文章裡或演講中提到它。如果這想法行得通,它就是在傳播自己,從一個頭腦傳到另一個頭腦。

正如我的同事韓佛瑞(N. K. Humphrey)對本章初稿所下的簡要結論:瀰應該被看作有生命的結構──不只是比喻性的,而是技術上的。你在我腦子裡種下一個有繁殖力的瀰,等於把觀念生在我的腦子裡,把我的腦變成散播瀰的工具,跟濾過性病毒寄生在寄主細胞的基因機制裡,並無不同。

 

神是很古老的觀念,但它是如何複製自己的呢?它是經由口述和手稿,並有偉大的音樂和藝術的幫助。但為什麼它有這麼高的存活價值呢?請記得這裡所說的「存活價值」,並非是基因在基因庫中的價值,而是瀰在瀰庫中的價值。我的問題的真正意思是:什麼使得神的觀念得以穩定存在,而且能深入文化環境之中?

在瀰庫中,神的瀰存活價值來自大量的心理訴求。它對於人心深處難以處理的問題,提供了表面上令人鼓舞的答案。它暗示在這世界上的不公義,可以在另一個世界裡改正。「永恆的臂膀」這個想法成為很好的倚靠,以對抗我們的不滿足;就像醫生的寬慰,對病人有相同的效果。這也就是神的觀念所以能這麼快,被一代接一代的人所吸收複製的一些原因吧!只有以高存活價值的瀰形態,或在高感染力之下,神才會存在於人類文化所提供的環境中。

我的某些同僚暗示我,這書有關神的瀰存活價值的說明,有點問題。他們最後總是把分析推回「生物上的利益」,對他們而言,神有「心理訴求」的觀念是不夠好的。他們要知道為什麼會有這麼大的心理上的訴願。心理需求意味著訴諸於腦,而腦則是由基因庫裡的基因,經由天擇塑造成的。他們要找到一些方法證明腦可以改善基因的存活。

我對於這樣的態度很同情,我不懷疑我們現有的頭腦有遺傳上的利益。但我認為這些好同僚,如果他們小心思考自己的基本假設,就會發現自己已經引來和我一樣多的問題。基本上,我們以基因的利益來解釋生物現象策略的好理由,在於基因是複製者。一旦提供了分子可以自

 

一個「思想瀰」或許可以定義為:可從某個頭腦傳到另一個頭腦的事物。因此,「達爾文理論」瀰,是許多了解這思想的人,共同持有此思想的最主要根基。人們解說這理論的不同之處,在於定義而不在於瀰。如果達爾文的理論可以分解為許多部分,使得有些人相信A部分、不相信B部分,另有些人相信B部分、不相信A部分,則A、B可視為不同的兩個瀰。如果幾乎每個相信A的人也相信B,那麼套用遺傳學的術語,這些瀰就好像是緊密的連鎖著;那麼還是把它們算在一起,成為一個瀰比較方便些。

 

任何一位大型電腦的使用者都知道,電腦的上機時間和記憶空間是很寶貴的。在大型電腦中心,它們事實上是以錢來衡量的:每一使用者只分配到一定量的使用時間,和一定量的記憶容量;使用時間以秒來計算,記憶容量以位元計算。

瀰如果以類似的情形存在人的腦中,時間可能比容量這個因素更重要,而且是劇烈競爭的主因。人腦和它所控制的身體不能同時做超過一件以上的事。如果一個瀰要主宰人腦的注意力,它必須競爭,而且得勝過其他瀰的日用品,如收音機和電視機時間、廣告牌空間、報紙的版面大小,及圖書館書架的放置空間等。

 

假設神的觀念這個瀰會與特定的瀰結合,是否這結合能使其中的每一個瀰都存留下來呢?也許我們可以考慮一個有組織的教會,和它的建築、崇拜、法規、音樂、藝術和文字上的傳統,做為一組互相調整及輔助存留下來的瀰。

舉個例子,我們可以提出一個教義,它在教人遵守宗教要求上非常有效,那就是地獄之火的威脅。許多孩童、甚至某些成年人都相信,假如他們沒有好好遵行那些聖潔的規定,死後定會受到可怕的折磨。這是非常險惡的說服技巧,從中古世紀到今天,在很多人心理都造成極大的憂慮壓迫。但是它很有效,你可以把它想成,是由一位在心理、教義技巧上深受訓練,而且很有權謀的宗教領袖所精心設計的。但是,我很懷疑誰能這麼聰明。更可能的是無意識的瀰,正藉著像基因一般虛擬的無情性質,以確保自身的存留。

地獄之火的想法因為有很深的心理衝擊,很簡單就能長久留存。更由於地獄之火與神存在的觀念結合,因為會彼此鞏固,於是更能幫助彼此在瀰庫中存留下來。

另一個宗教瀰複合體的成員就叫做「信心」。它意味著盲目的信賴──即使在缺乏證據下,甚至於當證據是反面時也信賴。「多疑的湯馬思」(Doubting Thomas)的故事告訴我們,不是湯馬思該受尊敬,而是其他相對照的使徒該受尊敬。湯馬思要求證據;對於某些瀰而言,沒有什麼比尋找證據更致命了。而其他那些信心堅固以至不需證據的人,就被視為值得我們效法的對象。

盲目信仰的瀰,藉著在意識上減弱理性探討的便利,保護自己得以長存。

 

盲目的信仰可以為任何事辯護。如果某個人相信另一個神,或只是用不同的儀式敬拜同一位神,盲目的信仰就可以假借神意說他是該死的,該死在十字架上、死在火刑柱上、刺穿在十字軍的劍下、刺死在貝魯特的街上,或炸死在貝爾發斯特的監獄裡。盲目信仰的瀰,有它們自己的無情方式以擴散自己。而且不只是宗教上的迷信,政治上的愛國思想也是如此。

 

人類獨特的特性之一,就是有預期的意識。自私的基因是不會預期的(從本章的推斷,瀰也不會),它們是無意識、盲目的複製者。它們會複製的事實以及其他的條件,意味著它們會傾向品質上的演化。從本書的觀點而言,這就是自私的性質了。但是,任何一個簡單的複製者,不管是基因或瀰,都無法在短期內被預期有自私的傾向(即便長期來說有自私傾向,也因而占便宜)。還有,即使對每一個人而言,「軟弱的叛變」好過ESS,自然的天擇還是愛好ESS的。

然而,人類獨具的另一個特質,可能就是容許純真而不令人感興趣的利他主義了。我並不願在這話題上爭辯,也不推論這方面的瀰演化。我現在的重點是,即使我們只看黑暗面,並假定每一個人基本上都是自私的;但我們意識上的預見,也就是在想像中模擬未來的能力,也能把我們從盲目的複製者濫用自私的最糟景況中拯救出來。我們至少有心智上的裝備,以培養長期的自私而不是短期的。我們既然可以看出參加「鴿子的同謀」會有長期的利益,我們自然還可以一起坐下來,討論使共謀行得通的方式。

我們有能力抗拒與生俱來的自私基因,必要的話,也能抗拒由教導而來的自私瀰。我們甚至可以討論用心栽培純真的、不那麼令人感興趣的利他主義──這是在自然界所沒有的,在歷史上也不曾有過的事。

固然,我們生而為基因機器並且被陶冶成瀰的機器;但是我們還是有能力反抗我們的創造者,地球上只有我們可以反叛自私的複製者施給我們的暴虐

 

在第十章所提到的鳥,互相幫對方把羽毛的扁蝨除去,正是在表演一種反覆的囚犯的困境遊戲。怎麼說呢?我們記得,對每隻鳥而言,啄出自己身上的扁蝨是很重要的,但是牠無法處理自己的頭頂,所以需要一個同伴來替牠處理。看起來唯有牠在以後回報這份恩情才顯得公平。雖然這項服務耗費的時間和精力不多,但是假如有一隻鳥作弊,請別的鳥除蝨卻拒絕回報,那麼牠不必付代價就得了所有的好處。你列出各種結果,就會發現這正是一個囚犯的困境;互相合作(啄出對方的扁蝨)是非常好的狀況,但是還有另一種試探會更好,就是拒絕回報對方。互相背叛(拒絕啄出對方的扁蝨)是相當糟的狀況,但還有更不好的就是費力替別的鳥啄出蝨子,而自己身上仍有蝨子。輸贏圖表請看圖B。

但是,這只是個例子而已。你愈想它,就愈覺得人生滿是反覆的囚犯困境遊戲;不只是人的生活,動物和植物的生活也是如此。植物?有何不可?請記得,我們不是在討論有意識的策略(雖然有時是如此),而是談論梅納史密斯觀點的策略,這是預先被基因設定的那種策略。以後,我們將會發現植物、各種動物、甚至於細菌,都在反覆進行囚犯的困境遊戲。同時,我們將更完整的探討有關重複困境很重要的事。

 

最重要的一類策略,愛梭羅德稱之為「好」策略,它的定義是永遠不先背叛。「一報還一報」就是個例子,它有能力背叛,但它只有在報復時才如此。天真的試探者和自責的試探者都被列為差勁的策略,因為它們有時候會在毫無誘因的狀態下背叛。

十五個進入比賽的策略中,有八個是好的。很重要的,這八個就是得分前八名的策略,而那七個差勁的,分數遠在它們之後。「一報還一報」的得分是五百零四點五。也就是我們基準分六百的百分之八十四。其他的好策略,得分率稍微少一點,介於百分之七十八點六到百分之八十三點四之間。這得分率和差勁策略中的最高得分率:百分之六十六點八,之間有很大的間隔。這似乎很令人確信,「好人」在這遊戲中表現得很好。

愛梭羅德還有另一個術語,就是「寬恕」。一個有寬恕性質的策略,雖然它可能會報復,但它的記憶是短暫的,會很快的複習一下舊的錯誤行為。「一報還一報」是一個肯寬恕的策略,它對於別人的背叛會立即輕輕的反擊一下,但是,之後它就讓事情過去了。第十章裡的小氣鬼則是完全無法寬恕的,它的記憶會維持到遊戲終了,小氣鬼絕對不會忘記另一位遊戲者曾有的背叛行為,即使只有一次。

愛梭羅德的競賽擂台上,也有一個以「炸人」為名的策略,完全符合小氣鬼的情形,但它表現得並不好。在所有好的策略中(這是只就技術而言的好,即使它完全沒有寬恕的性質),小氣鬼和炸人是倒數第二名。不含寬恕性質的策略表現不是非常好的原因,在於它們不肯中斷相互的責怪,即使對手已經自責了。

比「一報還一報」更肯寬恕有可能贏嗎?「兩報還一報」允許對手背叛兩次才報復。這看起來似乎太神聖、太寬宏大量了,然而愛梭羅德發現,只要有人以「兩報還一報」加入比賽,這策略就會贏得這項比賽。這是因為它實在夠好,足以避免相互責怪報復的過程。

至此,我們已經定出了贏的策略具有的兩種特徵:善良與寬恕。這個聽起來幾乎是烏托邦的結論,使許多專家跌破眼鏡──這些專家過於狡猾,送來勾心鬥角的策略;而那些送來善良策略的人,又不敢大膽寬恕到兩報還一報。

 

在所謂文明的「衝突」中,其實常有相當的合作空間。那些看起來是零和的抗爭,可以在一點善意中,被轉化為互利的非零和遊戲。

離婚這件事,就是這樣。一樁好的婚姻很顯然是個非零和遊戲,充滿了相互間的合作。即使當婚姻破裂時,夫妻也有理由互相合作以蒙受利益,把離婚處理成非零和的遊戲。因為即使沒有孩子的贍養費問題,光是兩個律師的費用,就足以使這個家庭的財政虧損慘重。所以顯然的,一對理性又文明的夫妻,應該在一開始就一起去找同一位律師,不是嗎?

 

像足球這類觀眾非常多的運動,照常理應是零和遊戲的。對球迷而言,看到球員奮力拚鬥,總比看到他們友善的互相放水,刺激多了。但是在實際生活中,包括人類和動植物的生活,都不是設定來滿足觀眾的,在真實生活中的許多處境,其實相當於非零和的遊戲。

大自然時常扮演莊家的角色,因此個體們可以因彼此的成就而互蒙其利,他們不需要靠打倒對手而獲益。還有在自私的基因這基本定律之下,我們仍然可以看到,互助合作如何使這自私的世界欣欣向榮。根據愛梭羅德的字義,我們也可以了解,好人是怎麼出頭的。

但是除非遊戲是反覆式的,否則這些都不成立。參賽者必須知道,現在這一回合並非他們之間的最後一回。在愛梭羅德文中,常出現的措辭是「未來的影子」,而這個影子存在的時間必須很久。但是要多久呢?它不可能無限久。理論上來看,遊戲有多久是無所謂的,重點是,參賽者都無法獲知比賽何時要結束。

 

即使遊戲確實的回合數無法知道,在真實的生活中,常常還是可以經由統計,來猜測遊戲可能還有多久。這個估計有可能成為策略中最重要的部分,例如,如果我注意到莊家有點坐立難安、頻頻看著手錶,我會推測遊戲快結束了,而且會想要背叛。如果我假設你也注意到莊家的動作了,我會怕你也有意要背叛,我可能會急著先你而背叛;特別是我擔心你也會對我害怕……。

數學家只把囚犯的困境遊戲分為一次或反覆式的,這分法是太簡單了!我們可預測每一個參賽的人,都會表現出好像他對遊戲何時結束,不斷有新的估計。他估計得愈長,他就愈會依照數學家所說的反覆式遊戲的策略來比賽,換句話說,他會更好、更寬恕、較沒嫉妒心。相反的,如果他估計得愈短,就會照一次式的策略:會更詭詐,而且更不寬恕別人。

 

這樣的「自己活也讓別人活」系統,應該是可以藉著有智慧的決策人員,在談判桌旁磋商而奏效的。事實上卻不然。它是經由一系列地區性的代表大會,彼此行為的回應而成長的;個別的軍人可能很難明白這樣的系統正在擴大。這並不令人驚訝,在愛梭羅德的電腦裡面,那些程式是沒有意識的,它們的善良或詭詐、寬恕或不寬恕、嫉妒或不嫉妒,都是由行為來決定的。寫它們的程式員本身,或許是有其中的某種特質,但那是不相干的。一套善良、寬恕、不嫉妒的程式,很可能是很詭詐的人寫出來的;反過來說也是一樣。

策略的善良與否,是由它的行為來認定的,而不是由它的動機(它也沒有動機)。電腦程式也是同樣,它可以表現得很有策略,但事實上並沒意識到任何事。

 

順便提一下,為什麼我們對石蠶蛾的房子覺得如此感動?如果強迫自己去做個公正的思考,我們應會覺得,石蠶蛾眼睛和肘關節的構造更令人感動,而不是牠們那結構相當樸素的石造房子。畢竟,石蠶蛾的眼睛及肘關節的結構,比牠們的房子複雜得多,而且「有設計」多了。不過,大概是因為牠們的眼睛與肘關節的形成,和我們的眼睛與肘關節的發育類似,因此我們反而會對房子的構造感到不合邏輯的感動。

離開了主題這麼遠,我忍不住想再離遠一點。雖然我們對石蠶蛾的房子相當感動,但矛盾的是,若與其他哺乳類的相似成就比較起來,牠們的成就似乎就不那麼令人感動了。

假設有一位海洋生物學家發現某種海豚,牠會織直徑有二十隻海豚身長總和、線條交叉複雜的大型魚網,你可以想像報紙上將會出現什麼樣橫跨全頁的大標題!不過我們卻將蜘蛛網視為當然,只當它們是家裡一種討厭的東西,而不是世上的奇事。

再想一想,假如珍古德(Jane Goodall,著名的動物行為學家)從非洲尼日的貢貝(Gombe)河回來,帶回野生黑猩猩所蓋的房子照片。房子有完備的屋頂,又有很好的絕緣設備,加上經過精挑細選的石頭都黏得好好的,還抹上灰泥……想像這會帶來多大的騷動。這時候,石蠶蛾雖也有同樣的成就,卻只能博得我們一點的興趣。

有時候,我們大概是為了維護這種雙重標準,所以說,蜘蛛和石蠶蛾的建築才藝只是「本能」。對呀,是本能又怎麼樣呢?這不是應讓人更覺得感動不已?

 

無可否認的,到目前為止,還沒有人實際研究過石蠶蛾房子的遺傳學。要從事這項研究的話,我們必須捕捉到石蠶蛾的詳細家譜,但飼養石蠶蛾不是一件容易的事。不過,我們不必研究遺傳學也可以確信,這世界上有(或至少曾經有)影響石蠶蛾房子形狀的基因。我們所需要的只是個好理由,去相信石蠶蛾房子是一種達爾文主義的適應。如此一來,控制石蠶蛾房子變的基因必定存在,因為除非遺傳上有可供篩選的差異,否則天擇是無法造成這種適應的。

雖然,遺傳學家也許會認為這是很奇怪的想法,不過承認有專責石頭的形狀、大小、硬度等的基因,對我們而言是明智的。反對這種說法的遺傳學家,照道理,應該也會反對有專責眼睛顏色、豌豆皮皺紋的基因……等等的說法。石頭聽起來有點奇怪,原因之一是石頭是沒有生命的東西;還有,基因影響石頭的特性,似乎是特別的間接。遺傳學家可能會主張,基因的直接影響是在左右「石頭的選擇行為」的神經系統上,而不是在石頭本身。不過,我要請這樣認為的遺傳學家仔細想想,所謂基因影響神經系統究竟是什麼意思?

實際上,基因能夠真正直接影響到的是蛋白質的合成而已。基因對神經系統,或者就我們方才所講的,對眼睛顏色或豌豆皮皺紋的影響都是間接的。基因決定蛋白質的序列,經由此而影響到X,X再影響到Y,Y再影響到Z,最後影響到豌豆皮的皺紋,或神經系統之細胞的串聯。石蠶蛾的房子只是這種順序的進一步延伸,石頭的硬度是石蠶蛾基因的一種延伸的表現效應。如果我們可以說,基因影響豌豆皮的皺紋或動物的神經系統(所有的遺傳學家都如此認為),那麼應該也可以說,基因影響了石蠶蛾房子上的石頭硬度。

這是頗叫人吃驚的想法,不是嗎?不過這樣的推理卻是無法避免的。

 

我們的基因與基因之所以相互合作,並不是因為它們共用一個身體,而是因為它們共用一個通向未來的出口:精子或卵子。

如果某個生物的某些基因,能夠找出不用依賴精子或卵子的傳統途徑的話,那麼基因一定會加以利用,而變得彼此較不合作。原因在於,它們將來可和體內其他的基因有不同的合作,而得到好處。我們已看過有些基因使減數分裂傾向有利於自己的例子,也許基因庫中也有不透過精子、卵子,能循其他管道通向未來的基因。

 

基於「生命/晚餐原則」,有時候動物的行為會有違於牠們本身的最高利益,而任憑別的動物去擺布。實際上,從某種角度來說,牠們是在為自己的最高利益著想:「生命/晚餐原則」的全部重點在於,理論上這些動物是可以抗拒受擺布的,但是這麼做卻須付出相當高的代價。為了抗拒布穀鳥的擺布,也許牠們需要有比較大的眼睛或者較大的腦袋,但是這得要付一筆額外的管理費用才行。所以具有拒絕受擺布基因的,實際上較無法成功的將基因流傳下去,因為抗拒需要付出代價。

 

今天,基因的合作是在細胞內進行的,這種合作必定源自太古渾湯(或任何可能存在的太古媒體)內的自我複製分子,彼此間的初步協力合作。細胞膜的產生,則可能是為了使有用的化學物質集結在一起,免於外流;細胞裡的很多化學反應其實都是在薄膜上進行的,薄膜的功用就像輸送帶與試管架的綜合。不過基因間的合作並不限於細胞的生化作用。

 

讓我以一個簡短的宣告,來總結整個「自私的基因/延伸的表現型」生命觀。

我堅持這是一種可放諸整個宇宙皆準的看法。複製者是基本的單位,是所有生命的主要動力;複製者是宇宙間任何能夠製造複本的東西。複製者的起源是偶然的,是源於一些隨意碰撞的微小物體,複製者一旦出現後,就可無限制的自我複製。

不過複製的過程不全是完美的,而且複製者中也包含一些彼此不同的變異。其中,有些已經失去了自我複製的能力,於是自身一旦消失了,整個種類也就不復存在;有一些雖然還能複製,但效率較差;另外還有一些則擁有新伎倆,這些種類通常比它們的前輩及同輩好,也正是這些複製者的後代,後來支配了整個族群。隨著時間的逝去,世界就充滿了最強而有力、最聰明的複製者。

漸漸的,複製者的精巧生存方法愈來愈多了。複製者不但是藉著本身所具備的特性生存,也藉著它們對這個世界的影響力而生存。這些影響力會是相當間接的,因為不管影響力是經由多麼曲折或間接的過程,都會反過來影響複製者拷貝自身的成敗。

複製者的成功與否,因它所處的是哪種環境而定,這其中最重要的,要算是其他複製者對當時環境的影響力。就如英國及德國的划船選手,互相有益的複製者當彼此存在時,會占上風。我們地球在生命演化的某個時候,這些相互合適的複製者的結合也開始正式成形,於是明確的工具──細胞,及後來的多細胞身體,就創造出來了。再來是演化出瓶頸式生活史的工具成功了,並變得更特化,更有工具的模樣。

生命物質經由包裝形成特化的工具,是種極為突出又強勢的特徵。這也是為什麼生物學家提出有關生命的問題時,幾乎都是關於工具,即生物個體;而且是生物個體首先進到生物學家的意識裡,複製者(現在叫基因)只被看作是生物個體所使用的部分器械。

現在,經由「自私的基因」的觀念,我們需要很慎重的態度與不懈的意志力量,重新將生物學扶正;並提醒自己:複製者不但在重要性是第一的,在歷史上也是先現身的。

 

◆ 譯後記

這是我第一次翻譯整本書,因為我深深覺得《自私的基因》實在是一本好書,值得將它介紹給所有在生物學領域以內或以外的讀者,幫助他們知道動物行為學和演化學是這麼有趣(這原本是作者的期望)。

本書是道金斯博士的成名著作。他所要推銷的觀念是基因的本性是自私的。更清楚的說,基因控制了生物的所有行為。以動物為例,肉體是為了基因的存活而工作,基因的目的是要成功的經由卵和精子航行至另一個世代,以製造、散布更多它們的複製品;肉體不過是基因們用過即丟棄的暫時工具。

 

我非常喜歡第十一章,道金斯創了meme這個字來表達文化中各種新的複製者,如旋律、服飾、觀念、廣告用語等。他賦予各種新複製者具有生命的那種脈動,並將它們和基因作類比,讓我們意識到,這些新複製者也會如基因一樣彼此競爭,相互適應結合、被挑選(或偏愛)、漸漸改變而有演化。我覺得這樣的比擬,非常有啟發性。我將meme譯成「瀰」,把瀰當名詞用,希望它能詮釋原文具有能散播、繁衍的本質,期望讀者可以接受。